Altruism taimedel: kaasuv kohasus ja kooperatsioon Sirgi Saar * Miks taimede ja loomade altruism erineb? Päris sageli algavad kõiksugu taimede käitumise teemalised artiklid mõttega, et taimed erinevad loomadest, kuna nad ei ole liikumisvõimelised. Altruismi puhul on see kahtlemata oluline erinevus, kuna taimed ei saa valida kus nad kasvavad nad kas kasvavad või kõngevad. Kui loom saab minna mugavamat elukohta otsima, peab taim ära taluma kõik viperused, mis keskkond visata võib, herbivooridest ja parasiitidest üleujutuse ja põuani. Ainuüksi selle pärast näib keskkond taimede suhtes palju karmim: nad ei saa kuigivõrd vastu võidelda ega ära põgeneda, ainuke variant on visalt püsida, kiiresti pärast tulekahju tagasi kasvada, taastuda isegi tillukesest varrejupist ja olla üleüldse äärmiselt plastiline. * TÜ, ÖMI; kontaktandmed: sirgi.saar@ut.ee
Schola Biotheoretica XLI Piiride teooria Kooperatsioon või altruism? Amotz Zahavi peab altruismi signaaliks, händikäpiks mis näitab isendi kõrget kohasust heategude kaudu, selle kaudu altruismi võimalikkust põhjendadeski (Wright 1999). See ei ole taimedele üle kantav, kuna taimed ei näe, kas teine taim käitub kangelaslikult ja valib järglaste saamiseks välja just selle isendi (kuigi taimed saavad keemiliste signaalide kaudu abi kutsuda, kui putukad neid ründavad, ning oma naabrite signaale kuuldes ka ise rünnaku vastu valmistuda). Intelligentsete sotsiaalsete loomade jaoks võib altruism olla ka koostöö naabriga, kelle nägu meelde jättes saab vastuteenet küsida või pettuse korral partnerit karistada. Vähem arenenud olendite, nagu ämblike puhul, võib see tähendada näiteks oma sugulaste söömise vältimist nälja või üleasustuse puhul. Altruism on defineeritud kui isendi käitumine, mis suurendab teise isendi kohasust ja samas nõuab lõivu esimese isendi kohasuselt. Bioloogiline altruism on sotsiobioloogias defineeritud kohasuse kaudu ja enamasti tähendab see sugulastevahelist kooperatsiooni, kusjuures kasu sellest avaldub kaudse kohasusena [inclusive fitness]. Siiski, vaadakem kooperatsiooni kitsamalt see on liigisisene mutualism. Ka liigisisene koostöö baseerub sotsiaalsete partnerite kohasusel, kuid Gardner ja Road (2009) lisavad, et juhul kui kooperatsioon põhjustab otsest vastastikust kasu kohasusena, tuleks seda nimetada vastastikku kasulikuks kooperatsiooniks, samas kui kaudse kohasuse kasusid peaks nimetama altruistlikuks kooperatsiooniks. Nii on kooperatsioon seotud otsese ja altruism kaudse kohasusega, kuigi neil on ka oluline ühisosa ja piiri tõmbamine nende vahele 84
Saar on keeruline. Geeni vaatevinklist ei ole suurt vahet, kuna mõlemat tüüpi käitumine peaks suurendama vastava geeni kohasust, ainult et kooperatsiooni korral üks interakteeruvatest organismidest üldjuhul ei hukku järglasi andmata, kuid altruismi puhul on see võimalik ja vahel isegi vajalik. Oma artiklis sugulaste äratundmise kohta taimedel (Semchenko et al. 2014) kirjeldan seega pigem kooperatsiooni kui altruismi. Sugulased väldiksid aktiivselt juurte paigutamist üksteise suunas, kuid nende kohasus ilmtingimata ei kannataks selle pärast, võimalik et isegi vastupidi. Taimede puhul on eneseohverduslikku käitumist raske ette kujutada, mistõttu pakun välja, et kõik positiivsed taimedevahelised interaktsioonid on kooperatiivsed, ja kuna senini on ainus viis kooperatsiooniks sugulaste eluolu soodustamine, siis jätkan seletamist sugulasvaliku [kin selection] kaudu. Hamiltoni reegel, valiku tasandid ning kaasuv kohasus Mõeldes hõimuvaliku evolutsioonile, eeldame, et valikusurve ajas ei muutu. On näidatud, et erinevused rühmade elumuses mõjutavad evolutsiooni palju vähem kui erinevused isendite elumuses ja kohasuses, ning see räägib vastu rühmavaliku võimalikkusele vähemasti looduslikes tingimustes. Kui soovime näha kasu kohasuses rühma tasemel, siis peame seda valikut ise ellu viima ja põllumajanduses on seda ka näidatud (tundub, et loodus ei ole sõbraliku kooseksisteerimise poolt, samas kui tehislikult on võimalik luua koopereeruvaid rühmi). Hamiltoni r [relatedness] ennustab, et tendents aidata ka kaugeid sugulasi, võib-olla isegi kõigest liigikaaslasi, võiks täiesti olemas olla, ent vaid juhul, kui selle kulud on piisavalt 85
Schola Biotheoretica XLI Piiride teooria väikesed, kusjuures siis tuleb mängu ka populatsiooni ja koosluse ülesehitus (Denison 2012). Selleks, et hõimuvalik toimiks peavad isendid suutma üksteist ära tunda ning neil peab olema ka võimalik kokku sattuda. Võib-olla moodustavad taimed liiga suure karja, et see nende puhul kehtiks, samas ränne on taimede hulgas ilmselt palju väheolulisem kui loomapopulatsioonides suurem osa seemneid langeb emataime lähedale, vaid õietolm võib levida kaugele. Võime ka eeldada, et levikubarjäärid võivad muuta valiku rühmade sees/sugulaste vahel tugevamaks. Kui inimesed jagavad statistiliselt 50% oma alleele (ja pea kõiki geene) oma õvedega, siis taimede puhul ei pruugi see sugulus nii konkreetselt määratletud olla. Paljud taimeliigid on polüploidsed, mis tähendab, et neil saab olla samast geenist palju rohkem koopiaid kui loomadel. Mis saab juhul, kui organism kannab rohkem kui üht kontekstispetsiifilist altruismigeeni? Näiteks nii rohelise habeme kui ka puhmaskulmude geeni, mis panevad teda teiste sama geeni kandjate suhtes altruistlikud olema? Sedasi saab luua terve altruistliku käitumise kontiinuumi, olenevalt sellest, milliseid geene omavahel interakteeruvad olendid jagavad (üht või mõlemat). Mitme taolise geeni olemasolu tundub aga igati empiiriline kui näiteks altruism oleks dominantne tunnus, siis ühe geeni puhul võiks heterosügoodiga järglasi saades olla veerand järglastest ilma altruismialleelita. Kahe tunnuse puhul oleks osal järglastest need mõlemad, kuid väga suurel osal vähemalt üks. Äratundmine on kooperatsiooni toimumiseks absoluutselt vajalik, kuid võib-olla on rohelise habeme fenomen 86
Saar olulisem kui me arvame. Teised geenid ei toetaks ühe geeni sellist pettust, kus abi antaks lihtsalt äratuntava signaaltunnuse kandjale, olenemata reaalsest sugulusest (mis viib meid taas kord hõimuvalikuni). Kas on võimalik selline erand, kus taime ja looma rohelise habeme geenid teevad sama asja ehk mingi tunnuse kohasus kasvab tänu sellele, et mõni üldse mitte suguluses olev organism seda samuti kannab? Kindlasti eksisteerivad sellised geenid, mis loovad erinevatel taksonitel sarnase tunnuse fenotüübis. Näiteks mõned orhideed toodavad feromoone, mis matkivad mesilaste hädasignaali, et tolmeldamiseks meelitada ligi vapsikuid, kes tegelikult toituvad mesilastest (Brodmann et al. 2009). Nii mesilaste kui ka taimede jaoks on väljenduvaks tunnuseks see konkreetne feromoon, kuid kas need geenid on ka üksteise levikule kasulikud. Siinkohal võib taim tuua veidi kasu mesilasele, kuna lihasööjad vapsikud saavad petta ja raiskavad oma energiat, jäädes kõhutäieta, juhul kui mesilased hoiavad sedasi lõhnavatest lilledest eemale. Geenid, mis seda feromooni toodavad, on järjestuselt ilmselt erinevad, kuid idee, et need mõlemad võivad kaudselt üksteist kohasuses aidata, on sellegipoolest intrigeeriv. Millised efektid on taimespetsiifilised? Aidates altruistlikult oma õvel paljuneda, muutud sa geneetiliselt omamoodi temaga asendatavaks (suureneb aitaja kaudne kohasus), mis tähendab, et tema individuaalne kohasus peaks olema palju suurem, katmaks teie mõlema kohasust. Näiteks oma õe abistamine nelja järglase kasvatamisel võrreldes olukorraga, kus teil mõlemal oleks vaid üks laps, on geenide vaatepunktist igatahes kasulik. 87
Schola Biotheoretica XLI Piiride teooria Taimede puhul võib kohasusega kaasa aitamine olla isegi veel otsesem õve vegetatiivne järglane on alati kloon ja seega sama sugulusastmega kui õve, olles oluliselt suurema sugulus-astmega kui sugulisel paljunemisel saadud järeltulijad ja ilmselt paiknedes ka ruumis viimastest lähemal. Sellegipoolest, miks aidata õvel ennast kloonida, kui võib iseennast kloonida, levitades veelgi enam enda alleele. Õve suudaks produtseerida vaid mõne klooni (klonaalne paljunemine vajab ruumi ja on ressursimahukas võrreldes seemnete tootmisega). Niimoodi on veider arutleda, kuna imetajad ei saa lihtsalt enda kaksikuid toota (mõned putukad ja limused siiski saavad). Taimedel võib seega olla lõivsuhe mitte ainult enese paljunemise ja teise aitamise vahel, vaid rolli mängib ka paljunemise tüüp. Kooperatsioon peaks soodustama sugulist paljunemist, kuna seemned saavad emataimest kaugemale levida kui emataimega stoolonite kaudu füüsiliselt ühendatud järglane. Sel juhul saab koopereerumine olla kasulik mõlemale interakteeruvale indiviidile, kes võivad vähendada agressiivset juurkonkurentsi (Semchenko et al. 2014) ja toota rohkem seemneid kui olukorras, kus ressursid oleks kulunud konkureerimisele. Lisaks sugulaste äratundmisele on taimedel näidatud ka enese/mitteenese eristamist (Sanabria et al. 2008). See viib hüpoteesini, et ehk on kooperatsioon taimedel hoopiski artefakt, enese äratundmise kaasprodukt. Lisaks on mõned teadlased näidanud, et taim tajub rohkem sugulust iseendaga kui oma füüsiliselt eraldatud klooniga (Gruntman ja Novoplansky 2004), hoolimata sellest, et geneetiliselt on mõlemad identsed. Taimede altruism on harva, kui üldse, eneseohverduslik (vrd alarmsignaalid mõnedel loomadel). Parimal juhul võib taimi võrrelda kitsalt territoriaalsete loomadega neil on 88
Saar kindel risosfääri territoorium, kust nad ei saa lahkuda, kus nad konkureerivad naabritega ja üritavad oma territooriumi kasvades laiendada. Emataimel ei ole erilist põhjust anda ühele oma järglastest ressursse, et aidata tollel teiste järglastega konkureerida, ja üheaastaste taimede puhul näib just see muster kõige loogilisem. Emataim sureb pärast üht kasvuperioodi ja järgmisel hooajal saavad üksnes tema järeltulijad konkureerida (või koopereeruda). Üheaastastel taimedel on samad naabrid, millega interakteeruda kogu kasvuperioodi jooksul, samas kui püsikud on juba definitsiooni järgi tõenäolisemad paljunema vegetatiivselt ja interakteeruma seetõttu nii oma klonaalsete kui ka seemnest kasvanud järeltulijatega. Taimedel on harva võimalust taaskohtuda oma varasema interaktsioonipartneriga. See teeb kättemaksul ja koostööl põhineva strateegia mida kasutavad näiteks vampiirnahkhiired taimedele üsna kasutuks. Mingit vangi dilemmat ei tekigi, kui mõlemad partnerid valivad oma strateegiat jooksvalt. Teise taimega on võimalik taaskohtuda juhul, kui olla väga suure juuresüsteemiga taim, millel on mitu naabrit, kuid väikse taime (eriti üheaastase taime) jaoks on naabrid samad, kes on nende kõrval seal ka sügisel, kui mõni neist just kasvuperioodi jooksul ei sure. On vähetõenäoline taaskohtuda varem kokkupuututud isendiga või kaotada kokkupuude aja jooksul ning taaskohtuda sama isendiga hiljem, pealegi võib naaber olla hoopis teisest liigist ja siis ei saa hõimuvalikust juttugi olla. Taimede interaktsioonid on kestvad või vähemalt pikaajalised kui kaks naabertaime ei saavuta üksteise suhtes konkurentsis edu, võivad nende juured kaua aega kokku puutuda, nii et nende omavahelisi kohtumisi on raske mõõta. Teoreetiliselt on näidatud, et (sugulastevaheline) koos- 89
Schola Biotheoretica XLI Piiride teooria töö taimedel võib toimida heterogeenses keskkonnas, kus toitained on ebaühtlaselt jaotunud (Kun ja Dieckmann 2013), nii et mitte ainult koosluse geneetiline koostis, vaid ka keskkonnafaktorid võivad kooperatsiooni puhul rolli mängida. Nõrga altruismiga saaks seletada näiteid liikidevahelisest konkurentsi vältimisest, kuid võib-olla ei ole kooperatsioon üleüldsegi altruistlik. On näidatud, et mõnel juhul võib koopereerumine ka otsest kohasust suurendada. Koopereerumise juures on teenimatult vähe tähelepanu saanud asjaolu, et altruistid peavad aitama vaid üksteist. Taimede maailmas tähendab see, et interakteeruvad taimed peavad paiknema piisavalt lähestikku, et üksteist mõjutada. See viitab võimalusele, et altruistlik käitumine on tõenäolisem keskkonnas, kus on vähe liike ja vähe taimi. Seni ongi sugulaste äratundmist näidatud liikidel, mis pärinevad liigivaestest kooslustest, nagu kõrb (Mahall ja Callaway 1991) ja liivarand (Donohue 2003). Asjaolu, mis mind geeni vaatepunktist veidi häirib, on see, et ei arvestata organismide vastastikuse äratundmisega ja võimalusega oma strateegiat valida. Altruistliku organismi ainus valik on aidata üksnes altruiste; altruism ei ole aga ilmtingimata tema muutumatu tunnus, mis rakenduks näiteks teise liigi suhtes. Lisaks on oluline ka geneetiline kontekst: altruismi toimimiseks (Hamiltoni reegli kohaselt) peaks naabritel olema neli korda suurem sugulus võrreldes ülejäänud populatsiooniga või poolõvede puhul (tõenäolisim sugulusaste sugulaste puhul taimedel) peaks kasu konkurentsi vähendamisest olema neli korda suurem. Seega kui üks taim loobub järglaste saamisest, peab tema sugulane saama esimese taimega võrreldes neli korda rohkem seemneid (Kiers ja Denison 2014), mis on pisut ebaloogiline, arvestades, et res- 90
Saar sursse kuskilt juurde ei teki. Taimede interaktsioonid on trikirikkamad kui loomadel, kuna nad interakteeruvad üheaegselt mitme naabriga, nii et üks osa juuresüsteemist peab käituma agressiivselt, samal ajal kui teine koopereerub sugulasega. Mänguteooria: kuidas altruism taimekooslustes töötaks Esitan siinkohal väikese (mängu)teoreetilise mudeli, kuidas kooperatsioon võiks taimekooslustes toimida. Eeldame, et kooslus koosneb kahest samas piirkonnas kasvavast liigist, millel on pisut erinevad tunnused, kuid enam-vähem samad nõudmised kasvukoha ja toitainete suhtes, mistõttu nad konkureerivad omavahel. Nad suudavad ära tunda oma sugulasi ning eristada neid mittesugulastest ja teisest liigist (tabel 1). Kumbki liik ega ükski isend ei ole täiesti altruistlik, kõik nad saavad valida strateegiat olenevalt naabri äratundmisest. Mudel vastab ainult mööndustega mänguteooriale, kuna mõlemad isendid interakteeruvad üheaegselt, mitte kordamööda, ning ühe strateegia ei sõltu mitte teise strateegiast, vaid identiteedist. Muidugi ei ole ükski kooslus nii lihtne ühel taimel on tavaliselt mitu naabrit, nii et korraga võib vaja olla reageerida õvele ühel pool ja teise liigi isendile teisel pool ning neil taimedel on omakorda naabrid. Kui meil on fokaaltaim A ja eeldame, et igal taimel on kaks naabrit, siis nende kohasus (järglaste arv) oleks rohkem midagi taolist nagu tabelis 2. 91
Schola Biotheoretica XLI Piiride teooria Tabel 1. Näide: alusta vasakult. Taim liigist A tunneb ära teise taime liigist A kui oma sugulase ja nad käituvad kooperatiivselt, mõlemad võidavad kohasuses. Numbrid tähistavad oletatavat kohasust ehk järglaste arvu. LIIK A Sugulane Mittesugulane LIIK B Teine liik Sugulane Mittesuglane SUGULUS L Sugulane 10 : 10 I I K Mittesugulane Kooperat sioon 5 : 5 agressiivne konkurents A Teine liik 6 : 3 asümmeetriline konkurents L I I K Sugulane 8 : 8 Mittesugulane kooperatsioon 4 : 4 agressiivne konkurents B 92
Saar Tabel 2. Keskmine kohasus jagatud naabrite arvuga. Liik? B A* A (fokaaltaim) B A B* B*? Kohasus x: 2 ((3 + x) :2) : 2 ((10 + 6) : 2) : 2 = 4 ((10 + 6) : 2) :2 = 4 3 : 2 = 1,5 6 : 2 = 3 ((3 + 8) : 2) : 2 = 2,75 (8 + x) : 2 X : 2 * Sugulane järgmise liigikaaslase suhtes. Arvestades ühisomandi tragöödiaga [tragedy of the commons], lisame me siia iga taime koos tema ruumiosaga, ent piiratud ruumi saab tegelikult ainult piiratud hulga taimi paigutada (nt tabel 3). Selline olukord võiks valitseda niidul, kus vabad mullalaigud on haruldased ja taimedel on mitu naabrit. Tabel 3. Taimede kohasus ruumis. Ühesuguse fondiga samad tähed märgivad, millised taimed tunnevad üksteist ära sugulastena. A A B A A B A B A A B B A B B B 93
Schola Biotheoretica XLI Piiride teooria Vaatame nelja keskmise taime eeldatavat kohasust, mis on mõjutatud taimede poolt, millega nende ruudud külgnevad. B: kõik naabrid on liigist A ja kohasus (3 4) : 4naabrite arv = 3. A: ümbritsetud ainult isenditega liigist B ja ta kohasus oleks (6 4) : 4 = 6. A: ümbritsetud isenditega liigist B ja sugulasest A, mis annab kohasuseks (10 + 6 3) : 4 = 7. B: omab nii liigikaaslastest kui ka teisest liigist naabreid, kellest üks on sugulane, kohasus (3 + 3 + 8 + 4) : 4 = 4,5. Muidugi on selline süsteem ülimalt lihtsustatud, kuna me ei võtnud arvesse, et välimise ringi taimed on omakorda mõjutatud oma naabritest, kes kasvavad veel väljaspool. Sellise lihtsa näite puhul toimib sugulastevaheline kooperatsioon hästi ja meie näite puhul konkureerib A lõpuks B välja. Kuna suurem osa seemneid ei saa niikuinii kunagi täiskasvanud taimeks, siis erinevus seemnete hulgas peaks olema üsna suur, et see rolli mängiks. Noorte taimede ellujäämine on iseasi kui kõik seemned idaneksid tühjal laigul samal ajal (näiteks kevadel koosluses, mis koosneb üheaastastest taimedest), siis sugulastevaheline koostöö oleks algusest peale kasulik. Looduses aga kasvab seal, kuhu seemned kukuvad, tavaliselt juba hulk teisi taimi. Kooperatsioon emataimega oleks äsja tärganud väikestele taimedele kindlasti kasulik, kuid paratamatult on nende vahel ka konkurents toitainete pärast. Püsikust emataime geenidel oleks suurem kohasus, kui emataim ei koopereeru järglastel 94
Saar võtab kaua aega et kasvada piisavalt suureks ning kasvatada seemneid, samas kui emataim juba on suur ja võib samal ajal palju rohkem seemneid toota. Loomad võivad halbades oludes oma pojad ära süüa või maha jätta, tundub väheusutav, et taimed oleksid oma järeltulijate suhtes lahkemad. Idandid peaksid kasvama nii kiiresti kui võimalik, püüdes saada suuremaks oma naabritest ja haarata rohkem toitaineid ning isegi oma naabreid välja tõrjuda. Pealtnäha rahumeelne kooseksisteerimine võib tulla hiljem, kui nõrgemad idandid on hukkunud ja tugevamad või õnnelikumad saavutanud oma territooriumi. Taimed võidaksid kooperatiivsest käitumisest naabriga, kui nad peavad pikka aega koos eksisteerima see on etem kui omada agressiivset naabrit, kes aktiivselt üritab toitainete nimel võistelda ja kulutab energiat, mida võiks panustada seemnete tootmisse. Kuhu tõmmata koostöö piirid? (Sugulus vs. suurus) Viimasel külastatud konverentsil soovitas mänguteooriaga tegelev tuttav mul üldse kogu selle hõimuvaliku idee maha matta ja proovida, kas ma äkki saaksin taimedevahelist koostööd seletada hoopis ilma selleta. Tuleb välja, et Edward O. Wilson on tugev rühmavaliku pooldaja ja eksisteerib terve teaduslik seltskond, kellele hõimuvalik ja kaasuva kohasuse idee ei istu (Nowak et al. 2010) ning kes on matemaatiliselt näidanud, et kuigi hõimuvalik võib eksisteerida, on altruismi saavutamiseks ka teisi teid (Fletcher ja Doebeli 2009). Nüüd proovin kooperatsiooni seletada suuruse (sisuliselt seega konkurentsi) kaudu. Tõepoolest, kui me võtame arvesse ainult suuruse ja otsese kohasuse, võiks hüpoteese kirjeldada järgmiselt: üheaastased taimed ainult konkurents, eelis on suure- 95
Schola Biotheoretica XLI Piiride teooria mal isendil, koopereeruda ei tasu või kui, siis ainult juhul, kui see suurendab otsest kohasust; mitmeaastased taimed tasub koopereeruda naabriga, kes on nii suur, et teda välja tõrjuda ei anna (liiga suur hulk energiat läheks konkurentsi peale, samas võib konkurentsi vähendada ja suunata juuri sinna, kus jõud naabritest üle käib, ning panustada paljunemisse). Noortel ja väikestel isenditel ei tasu üldse koopereeruda, kuna nii võib oma vähestestki ressurssidest ilma jääda ning seemneid esimesel kasvuaastal ilmselt niikuinii ei toodeta. Kokkuvõte Altruism taimeriigis on sotsiobioloogilise teooria kohaselt teoreetiliselt võimalik, nii nagu ka altruism loomade seas, kuid on ilmselt piiratud siiski oma sugulaste ringiga (hõimuvaliku kaudu) ja ei ole arvatavasti eneseohverduslik. Samas eksisteerib ka usutavaid teooriaid, mille kohaselt altruism ei pruugi seotud olla üksnes hõimuvalikuga. Mõned taimede puhul tavalised omadused näiteks polüploidsus ja mitmeaastaste taimede klonaalsus komplitseerivad kohasuse mõiste rakendamist või ei võimaldagi seda. Kirjandus Brodmann, J., Twele, R., Francke, W., et al. (2009) Orchid Mimics Honey Bee Alarm Pheromone in Order to Attract Hornets for Pollination. Curr Biol 19:1368 1372. Denison, R. (2012) Darwinian Agriculture. 272. Donohue, K. (2003) The influence of neighbor relatedness on multilevel selection in the Great Lakes sea rocket. Am Nat 162: 77 92. 96
Saar Fletcher, J. A., Doebeli, M. (2009) A simple and general explanation for the evolution of altruism. Proc Biol Sci 276: 13 19. Gardner, A., Road, S. P. (2009) Theory of Cooperation. Encycl. Life Sci. John Wiley & Sons, Ltd, Chichester, UK, pp 1 8. Gruntman, M., Novoplansky, A. (2004) Physiologically mediated self/nonself discrimination in roots. Proc Natl Acad Sci USA 101: 3863 7. Kiers, E. T., Denison, R. F. (2014) Inclusive fitness in agriculture. Philos. Trans. R. Soc. 369: 20130367 Kun, Á., Dieckmann, U. (2013) Resource heterogeneity can facilitate cooperation. Nat Commun 4: 2453. Mahall, B. E., Callaway, R. M. (1991) Root communication among desert shrubs. Proc Natl Acad Sci USA 88: 874 6. Nowak, M. A., Tarnita, C. E., Wilson, E. O. (2010) The evolution of eusociality. Nature 466: 1057 1062. Sanabria, N., Goring, D., Nürnberger, T., Dubery, I. (2008) Self/nonself perception and recognition mechanisms in plants: a comparison of selfincompatibility and innate immunity. New Phytol 178: 503 14. Semchenko, M., Saar, S., Lepik, A. (2014) Plant root exudates mediate neighbour recognition and trigger complex behavioural changes. New Phytol. 204: 631-637. Wright, J. (1999) Altruism as a Signal: Zahavi s Alternative to Kin Selection and Reciprocity. J Avian Biol 30: 108 115. 97
Schola Biotheoretica XLI Piiride teooria 98